En skjelettmuskel er en sammensatt struktur bestående av mange like enheter. Ytterst er muskelen kledd av bindevevshinnen epimysium (fig 12). Denne, sammen med flere andre bindevevshinner fra muskelen, danner muskelsenen som forankrer muskelen til en knokkels periosteum (se kap. 1.3).
Under epimysium finner vi flere adskilte muskelenheter vi kaller fasikler (fig 12) eller muskelfiberbunter. Disse er omgitt og kledd av bindevevshinnen perimysium. Hver muskelfiberbunt består videre av mange muskel-fibrer (muskelceller).
Muskelfibrene er sylindriske og er en sammensmeltning av mange enkeltceller. De er derfor svært lange, de lengste opp til 30 cm, og inneholder mange cellekjerner. Membranen som omslutter muskelfibrene kalles sarkolemma (fig 13), og tilsvarer ordinære cellers cellemembran.
Fig.12 Muskelens oppbygning
Hver muskelfiber inneholder noen lange tråder vi kaller myofibriller (fig. 13). Disse er 1-2 mikrometer i diameter og finnes fra hundre til flere tusen per muskelfiber. Hver myofibrill er igjen sammensatt av flere hundre proteintråder som kalles myofilament. Vi har to typer myofilament (fig 14):
- myosinfilament (tykke filament)
- aktinfilament (tynne filament)
Fig.13 Muskelfiber
Hver myofibrill består av en lang kjede med tusenvis av de tidligere nevnte sarkomerer, skjelettmusklenes minste funksjonelle enheter (fig. 14).
Hver sarkomer (fig. 14) består av en Z-skive i hver ende og et A-bånd i midten. Aktinfilamentene er festet i Z-skivene og myosinfilamenter danner A-båndet (fig. 14). Det er de repeterende A-båndene som gir skjelettmuskelen de karakteristiske tverrstripene man ser dersom man kikker på dem i et mikroskop (se temaet om vev).
Selve muskelkontraksjonen står altså aktin- og myosinfilamentene i hver sarkomer for. Aktin- og myosin-filamentene er organisert slik at rundt hvert myosinfilament ligger det seks aktinfilamenter (fig. 14).
Myosinfilamentene er en ansamling av ca. 300 langstrakte myosinmolekyler der hver av disse proteinene i den ene enden har et hode (fig. 14). Myosinmolekylenes hode har som funksjon å binde og klatre på et aktinfilament som ligger parallelt (fig. 14). Som vi ser av figuren er myosinfilamentene organisert slik at når disse klatrer på omliggende aktin, trekkes aktinfilamentene fra hver sin ende av sarkomeren mot hverandre. Z-skivene trekkes altså mot hverandre og sarkomeren forkortes. Det er ikke lange distansen en sarkomer kan forkortes slik, men når en myofibrill består av tusenvis av slike sarkomerer som forkortes samtidig, vil hele myofibrillen trekke seg sammen. Ettersom dette skjer i alle myofibriller i en muskelfiber samtidig, vil hele muskelfiberen trekke seg sammen. Vi får en koordinert muskelkontraksjon.
Fig.14 Myofibril animasjon
Aktinfilamentene er sammensatt av flere kuleformede proteiner i lange spiralformede kjeder. De består av proteinene aktin, tropomyocin og et troponin-kompleks. Alle disse er vesentlige for muskelkontraksjonen.
Inne i muskelfiberen har vi et membranapparat som omslutter de ulike myofibrillene (fig. 15). Denne membranen kalles sarkoplasmatisk retikulum (og tilsvarer andre cellers ER, se temaet om cellebiologi). Den viktigste funksjonen til dette membransystemet i denne sammenhengen er at det lagrer og frigir kalsiumioner (Ca2+) til sarkoplasma (tilsvarende cytoplasma i andre celler). Slik blir kalsium tilgjengelig for aktin og myosin i muskelfiberens mange myofibriller.
Vi finner også en annen membran inne i muskelfiberen som vi kaller T-tubuli (T-rør) (fig. 15). T-tubuli er tunneler av sarkolemma (cellemembranen) som ledes inn til og bukter seg rundt hver enkelt myofibrill. På figuren kan du se at disse bukter seg rundt myofibrillene ved sarkomerens Z-skiver. T-tubuli ligger inntil sarkoplasmatisk retikulum i muskelfiberen (se fig. 15). Disse T-tubuli leder elektriske impulser (aksjonspotensialer) inn til hver enkelt sarkomer i en muskelfiber (se forklaring under).
I muskelfibrene finner vi i tillegg til ordinære organeller også glykosomer og myoglobin. Glykosomer er et karbohydratlager av glykogen som ved behov spaltes til glukose – enkel tilgjengelig energi. Glukose omdannes så til ATP. Myoglobin er et hemoglobin-lignende protein som binder oksygengass og fungerer slik som et oksygenlager i muskelcellene.
Når du har utsatt deg for en relativt hard fysisk belastning, vil du være andpusten etter selve belastningen. Noe av forklaringen til at du puster og peser selv om belastingen er overstått og kroppen ikke har stort ATP- og oksygenbehov, er at kroppen «fyller opp» myoglobinlageret med oksygen, klar for neste belastning. En annen forklaring på at du puster og peser er at kroppen vil ha behov for å kvitte seg med melkesyre som er blitt dannet ved anaerob forbrenning, altså produksjon av ATP når oksygen ikke er til stede. Under anaerob forbrenning får vi mye mindre ATP per glukosemolekyl.
Fig.15 Muskelfibrenes indre membraner